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Classificação / Filogenia / Referências

Classificações e posição sistemática de Coccinellidae

Os Coccinelidae foram inicialmente descritos por Linnaeus (1758), que incluiu 36 espécies no gênero Coccinella, porém a família só foi estabelecida por Latreille (1807). Desde então, numerosas espécies foram descritas e estima-se que atualmente existam cerca de 6.000 espécies em 360 gêneros com distribuição mundial (Vandenberg 2002). Costa (2000) cita que para a região Neotropical há cerca de 110 gêneros com 1.310 espécies, destas, 325 alocadas em 49 gêneros para o Brasil.
Coccinellidae pertence à superfamília Cucujoidea, seção Clavicornia, série Cerylonidae (Crowson 1960, Sasaji 1968, 1971, Vandenberg 2002, Robertson et al. 2008). Segundo Crowson (1960) a família é intimamente relacionada à Cerylonidae, Endomychidae, Corylophidae, Discolomatidae (=Discolomidae), Merophysiidae e Corticariidae (=Lathridiidae), porém Sasaji (1971) comenta que este relacionamento é muito complexo, e que é difícil reconhecer a origem evolutiva desta família. Tomaszewska (2000) comprovou com base em análise cladística que Endomychidae está intimamente relacionada à Coccinellidae.
Desde o estabelecimento de Coccinellidae como família, diversos autores tentaram propor sistemas de classificação com o objetivo de auxiliar seu entendimento. Trabalhos primordiais foram os de Mulsant (1846, 1850) que propôs um sistema de classificação mundial para os gêneros, dividindo-os devido à presença ou ausência de pubescência dorsal. Crotch (1874) revisou a classificação de Mulsant e propôs seu próprio sistema, omitindo a classificação baseada na pubescência. Chapuis (1876) construiu uma classificação independente de Crotch (1874), dividindo a família baseada no hábito alimentar, em “Aphidiphages” e “Phytophages”. Ganglbauer (1899) propôs três subfamílias e sete tribos, para a fauna Européia. Casey (1899) contribuiu descrevendo inúmeras espécies para todo o mundo e dividiu a família em 16 tribos, não citando nenhuma subfamília. Diversos trabalhos foram realizados buscando melhores classificações como os de Weise (1885), Sicard (1907, 1909) e Dobzhansky (1924). Porém em catálogo mundial de Coccinellidae, Korchefsky (1931, 1932) considerou apenas três subfamílias e 20 tribos.
A classificação em Coccinellidae não é estável, pois não há um consenso entre os autores (Vandenberg 2002). Diversas propostas foram surgindo ao longo do tempo modificando o número de subfamílias, as quais variam de três Korchefsky (1931, 1932), seis (Sasaji 1968, 1971, Gordon 1985), sete (Majerus 1994, Kovar 1996, Dixon 2000), oito (Gordon 1994b) e 18 (Duverger 2003). Uma nova classificação foi proposta por Slipinski (2007) baseada em duas subfamílias, para a fauna Australiana.
A proposta mais comumente utilizada foi sugerida por Sasaji (1968), com seis subfamílias: Sticholotidinae, Scymninae, Chilocorinae, Coccidulinae, Coccinellinae e Epilachninae e seguida por Sasaji (1971), Chapin (1974), Belicek (1976), Booth et al. (1990), Lawrence & Britton (1990, 1994), Pakaluk et al. (1994) e Kuznetsov (1997).

Filogenia em Coccinellidae | Início

Foram poucos os trabalhos realizados utilizando metodologias filogenéticas, na tentativa de explicar o relacionamento entre os representantes de Coccinellidae. Um dos pioneiros foi o de Sasaji (1968) que propôs um sistema de classificação, baseado em caracteres de morfologia de larvas e de adultos, resultando em seis subfamílias. Porém, o autor utilizou somente espécies da fauna do Japão e alguns poucos grupos do velho mundo, sendo assim, dados significantes da fauna do Novo Mundo não foram incluídos. Phuoc & Stehr (1974), através de um minucioso estudo da morfologia comparada de pupas, discutiram o relacionamento filogenético para as subfamílias de Coccinellidae, corroborando os resultados obtidos por Sasaji (1968). Para a tribo Coccinellini, Watson (1956) e Iablokoff-Khnzorian (1982), discutiram o relacionamento deste grupo, porém estes os trabalhos acima citados, não utilizaram nenhuma metodologia filogenética e os relacionamentos são meramente intuitivos.
Metodologias filogenéticas para a família foram utilizadas a partir de Gordon (1977) que discutiu a filogenia de Sticholotidinae, na qual reconheceu para as Américas, as tribos Microweisini, Serangini, Sticholotidini e Sukunahikonini. Os resultados apresentados corroboraram os de Sasaji (1968), que considerou esta subfamília a mais basal, dentre os Coccinellidae. Em continuidade aos seus estudos, Gordon (1994a) propôs a filogenia para oito gêneros Neotropicais de Sticholotidini. Uma análise cladística de Coccidulinae, Gordon (1994b) restabeleceu Azyini e Exoplectrini ao status de subfamília, e propôs uma classificação para os gêneros de Coccidulini do Novo Mundo.
A primeira análise cladística em nível de família foi realizada por Yu (1994), baseada em caracteres larvais e de adultos de 21 tribos, resultando em cinco linhagens, porém o autor sugere que caracteres larvais seriam mais satisfatórios na filogenia.
Com o avanço das análises moleculares, tentando esclarecer os relacionamentos entre grandes grupos, a classificação de Coccinellidae começou a ser definida. Existem alguns trabalhos que tentam explicar por meio de análises moleculares, o estatus de família (Howland & Hewitt 1995, Robertson et al. 2008, Giorgi et al. 2009, Aruggoda et al. 2010, Magro et al. 2010), subfamília (Magro et al. 2010), gênero (Kobayashi et al. 1998) ou mesmo a evolução da preferência alimentar (Giorgi et al. 2009, Magro et al. 2010).
Análises moleculares indicam que Coccinellidae é um grupo monofilético (Howland & Hewitt 1995, Robertson et al. 2008, Giorgi et al. 2009, Aruggoda et al. 2010, Magro et al. 2010). Porém alguns grupos como Sticholotidinae, Chilocorinae, Scymninae, Coccidulinae e Epilachninae são parafiléticos (Robertson et al. 2008, Giorgi et al. 2009, Magro et al. 2010), restando somente Coccinellinae como monofilética. Estes resultados indicam que a classificação de Coccinellidae sugerida por Sasaji (1968) não refletia sua real evolução (Giorgi et al. 2009).
Sendo assim Seago et al. (2011), por meio da primeira análise Bayesiana de dados morfológicos e moleculares para uma família de Coleoptera, reconheceram a monofilia de Coccinellidae com base nos seguintes caracteres: região molar bem desenvolvida na mandíbula dos adultos e a genitália dos machos, com tégmen complexo e um pênis simples (sifão). Coccinellidae sensu Slipinski (2007) é composta pelas subfamílias, Microweisinae e Coccinellinae e não há suporte que sustente a monofilia de Coccidulinae, Chilocorinae, Scymninae, Sticholotidinae, ou Ortaliinae.

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